Przez dziesiątki milionów lat Ameryka Południowa była niemal odizolowanym kontynentem, na którym ewolucja prowadziła własne eksperymenty. Żyły tam ogromne leniwce naziemne, opancerzone glyptodonty, niezwykłe kopytne oraz wielkie nielotne ptaki drapieżne. Wszystko zmieniło się, gdy procesy tektoniczne i wulkaniczne utworzyły lądowe połączenie z Ameryką Północną. Rozpoczęła się Wielka Amerykańska Wymiana Biotyczna, znana jako GABI – jeden z najważniejszych epizodów w historii kenozoicznych ekosystemów.
Dwie Ameryki, dwie historie ewolucyjne
Po rozpadzie Gondwany Ameryka Południowa przez większą część kenozoiku funkcjonowała jak olbrzymia wyspa. Jej odizolowanie nie było absolutne, ale wystarczająco długie, aby wykształciła się tam bardzo charakterystyczna fauna.
Do najbardziej rozpoznawalnych południowoamerykańskich zwierząt należały szczerbaki, czyli grupa obejmująca pancerniki, mrówkojady i leniwce. Obok współczesnych, stosunkowo niewielkich form występowały ogromne leniwce naziemne oraz glyptodonty – krewni pancerników wyposażeni w masywny pancerz.
Kontynent zamieszkiwały również nieistniejące już grupy rodzimych ssaków kopytnych. Należały do nich między innymi litopterny i notoungulaty. Nie były blisko spokrewnione z końmi, wielbłądami czy nosorożcami, chociaż niektóre z nich wykształciły podobny wygląd i tryb życia. Jest to przykład konwergencji, czyli powstawania zbliżonych cech u niespokrewnionych organizmów żyjących w podobnych warunkach.
Wśród drapieżników ważną rolę odgrywały sparassodonty – wymarłe metaterie, należące do szerszej grupy obejmującej również torbacze. W ekosystemach Ameryki Południowej żyły także fororaki, wielkie nielotne ptaki nazywane potocznie „ptakami terroru”.
Północ pozostawała połączona ze Starym Światem
Historia Ameryki Północnej wyglądała inaczej. Kontynent był okresowo połączony z Azją przez Beringię – obszar obejmujący dzisiejszą Cieśninę Beringa i przylegające lądy.
Kiedy poziom oceanu spadał, między Azją a Ameryką Północną powstawał rozległy most lądowy. Dzięki niemu zwierzęta mogły migrować w obu kierunkach. Fauna północnoamerykańska pozostawała więc częścią większego świata obejmującego również Eurazję.
W Ameryce Północnej rozwijały się między innymi koniowate i wielbłądowate. Choć dziś konie kojarzymy przede wszystkim z Eurazją, a wielbłądy z Azją i Afryką, obie grupy mają głębokie korzenie ewolucyjne właśnie w Ameryce Północnej.
Żyły tam również kotowate, psowate, niedźwiedziowate, jeleniowate, pekari, tapiry i trąbowce. Wiele z tych grup otrzymało później możliwość ekspansji na południe.
Jak powstał Przesmyk Panamski?
Powstanie Przesmyku Panamskiego nie było nagłym wynurzeniem gotowego mostu lądowego. Był to długotrwały proces, w którym uczestniczyły ruchy płyt litosfery, subdukcja, wulkanizm, wypiętrzanie terenu, erozja oraz akumulacja osadów.
W rejonie dzisiejszej Ameryki Środkowej istniał łuk wysp wulkanicznych. Powstał nad strefą subdukcji, gdzie płyty oceaniczne zanurzały się w głąb Ziemi. W kolejnych milionach lat wyspy rosły, zderzały się i łączyły, a przestrzenie między nimi wypełniały osady.
Ważnym etapem była kolizja łuku panamskiego z północno-zachodnią częścią Ameryki Południowej. Deformacje tektoniczne podnosiły fragmenty dna morskiego, a rzeki dostarczały materiału, który stopniowo zasypywał płytkie cieśniny.
Zamiast jednej chwili zamknięcia istniał więc długi okres przejściowy. Początkowo między wyspami i półwyspami pozostawały kanały morskie. Część zwierząt mogła przemieszczać się etapami, korzystając z krótkotrwałych połączeń lądowych albo pokonując niewielkie odcinki wody.
Kiedy powstał lądowy most między Amerykami?
Dokładny czas uformowania Przesmyku Panamskiego jest przedmiotem dyskusji. Niektóre procesy tektoniczne i pierwsze ograniczenia wymiany wód rozpoczęły się wiele milionów lat przed główną fazą wymiany fauny.
Większość danych geologicznych, paleontologicznych i biologicznych wskazuje jednak, że przesmyk w znaczeniu trwałego połączenia lądowego oraz wyraźnej bariery między oceanami ukształtował się około 2,8–3 milionów lat temu.
Nie oznacza to, że przed tą datą żadne zwierzę nie mogło przedostać się na sąsiedni kontynent. Zapis kopalny dokumentuje wcześniejsze migracje, sięgające późnego miocenu. Główna fala wymiany dużych ssaków rozpoczęła się jednak około 2,7–2,6 miliona lat temu, na przełomie pliocenu i plejstocenu.
Na możliwości migracji wpływało nie tylko samo istnienie lądu. Znaczenie miały także klimat, rodzaj roślinności oraz wahania poziomu morza. Podczas okresów ochłodzenia poziom oceanów spadał, odsłaniając szersze niziny nadbrzeżne. Rozprzestrzenianie się bardziej otwartych środowisk mogło ułatwiać wędrówki zwierzętom związanym z sawannami i trawiastymi równinami.
GABI nie była jedną, wielką migracją
Wielka Amerykańska Wymiana Biotyczna nie przypominała otwarcia bramy, przez którą wszystkie zwierzęta przeszły jednocześnie. Była serią migracji rozłożonych na miliony lat.
Paleontolodzy wyróżniają kilka głównych fal GABI. Pierwsza z nich nastąpiła około 2,6–2,4 miliona lat temu. Kolejne epizody miały miejsce w plejstocenie i często zbiegały się z okresami obniżonego poziomu morza oraz zmian klimatycznych.
Przed główną fazą wymiany istniały również migracje wcześniejsze, nazywane niekiedy etapem pre-GABI. Leniwce naziemne pojawiły się w Ameryce Północnej już około 9 milionów lat temu. W przeciwnym kierunku przedostawały się między innymi niektóre drapieżniki, gryzonie, pekari i wielbłądowate.
Tak wczesne przejścia mogły odbywać się przez ciąg wysp, krótkotrwałe połączenia lądowe lub wąskie cieśniny.
Kto wyruszył na południe?
Po powstaniu stabilniejszego połączenia lądowego Ameryka Południowa została zasiedlona przez liczne grupy pochodzące z północy.
Na południe migrowały między innymi:
- kotowate,
- psowate,
- niedźwiedziowate,
- jeleniowate,
- koniowate,
- wielbłądowate,
- pekari,
- tapiry,
- trąbowce,
- króliki i zające,
- różne grupy gryzoni.
Nie wszystkie dotarły jednocześnie ani nie wszystkie odniosły podobny sukces. Szczególnie dobrze poradziły sobie drapieżne ssaki z rzędu Carnivora oraz parzystokopytne.
Do ich południowoamerykańskich potomków należały między innymi tygrysy szablozębne z rodzaju Smilodon, niedźwiedzie krótkopyskie, konie, lamy, jelenie oraz gomfotery – wymarli krewni słoni.
Niektóre północne linie przetrwały w Ameryce Południowej do dziś. Należą do nich między innymi jaguary, pumy, lisy, jelenie, tapiry i wielbłądowate reprezentowane przez lamy, alpaki, gwanako oraz wikunie.
Kto powędrował na północ?
W przeciwnym kierunku migrowały przede wszystkim zwierzęta wywodzące się z charakterystycznej fauny południowoamerykańskiej.
Na północ przedostały się między innymi:
- pancerniki,
- pampatery,
- glyptodonty,
- leniwce naziemne,
- oposy,
- ursony,
- kapibary i ich krewni.
Niektóre z tych grup dotarły bardzo daleko. Szczątki leniwców naziemnych znajdowane są w wielu regionach Ameryki Północnej, a część gatunków żyła nawet na obszarach dzisiejszych Stanów Zjednoczonych i Kanady.
Współczesnymi świadkami północnej migracji pozostają między innymi opos wirginijski, pancerniki oraz ursony – północnoamerykańscy krewni jeżozwierzy z Nowego Świata.
„Ptaki terroru” również przekroczyły granicę
Jednym z najbardziej niezwykłych migrantów był Titanis walleri, przedstawiciel fororaków. Te wielkie, nielotne ptaki miały silne nogi i masywne dzioby, a wiele gatunków pełniło rolę lądowych drapieżników.
Skamieniałości Titanis znaleziono na Florydzie i w Teksasie. Najstarsze północnoamerykańskie znaleziska mogą mieć około 5 milionów lat. Oznacza to, że ptak dotarł na północ jeszcze przed główną fazą GABI i przed ostatecznym ukształtowaniem trwałego przesmyku.
Jego obecność jest jednym z dowodów, że wczesne migracje przez Amerykę Środkową były możliwe, zanim połączenie między kontynentami stało się szerokim i stabilnym mostem lądowym.
Ekspansja fororaków okazała się jednak ograniczona. Nie stworzyły one w Ameryce Północnej tak licznych i zróżnicowanych linii jak niektóre ssaki migrujące w przeciwnym kierunku.
Małpy przypłynęły wcześniej
Nie wszystkie południowoamerykańskie zwierzęta dotarły na kontynent dzięki Przesmykowi Panamskiemu. Przodkowie małp szerokonosych oraz gryzoni takich jak kapibary, szynszyle i świnki morskie pojawili się w Ameryce Południowej znacznie wcześniej – prawdopodobnie ponad 30 milionów lat temu.
Najbardziej prawdopodobnym wyjaśnieniem ich obecności jest przypadkowy transport z Afryki na naturalnych tratwach z roślinności. Atlantyk był wówczas węższy niż obecnie, ale nadal pozostawał oceanem. Takie przeprawy musiały należeć do niezwykle rzadkich wydarzeń, lecz w geologicznej skali czasu nawet bardzo mało prawdopodobna podróż może w końcu zakończyć się sukcesem.
Migracji tych nie zalicza się do GABI. Pokazują one jednak, że izolacja Ameryki Południowej nigdy nie była całkowicie szczelna.
Dlaczego wymiana była nierówna?
Na pierwszy rzut oka mogłoby się wydawać, że wymiana powinna przebiegać symetrycznie: podobna liczba zwierząt wędruje na północ i na południe, a obie fauny zmieniają się w podobnym stopniu. Zapis kopalny pokazuje jednak coś innego.
W dłuższej perspektywie w Ameryce Południowej utrzymało się więcej linii pochodzących z północy niż południowoamerykańskich linii w Ameryce Północnej. Dawniej tłumaczono to głównie przewagą północnych przybyszów, którzy mieli być sprawniejszymi drapieżnikami lub skuteczniejszymi konkurentami.
Współczesne analizy wskazują, że obraz był bardziej złożony. Tempo migracji w obu kierunkach nie musiało się znacząco różnić. Kluczowe znaczenie miało natomiast wysokie tempo wymierania rodzimych południowoamerykańskich ssaków, które rozpoczęło się jeszcze przed główną fazą wymiany i trwało podczas jej kolejnych etapów.
Napływ nowych gatunków mógł zwiększać konkurencję i zmieniać sieci pokarmowe, ale jednocześnie działały zmiany klimatu, przekształcenia roślinności oraz kurczenie się niektórych siedlisk.
Co zniknęło z Ameryki Południowej?
Po wymianie i kolejnych przemianach środowiska stopniowo zanikały liczne rodzime linie południowoamerykańskich ssaków. Wymarły sparassodonty, litopterny i notoungulaty. Zniknęły również fororaki.
Nie wszystkie wymarcia nastąpiły bezpośrednio po pojawieniu się północnych migrantów. Część rodzimych grup przetrwała jeszcze miliony lat. Ostatnie litopterny i notoungulaty żyły do późnego plejstocenu, a więc znacznie dłużej niż trwała pierwsza fala GABI.
Pod koniec plejstocenu oba kontynenty dotknęło kolejne wielkie wymieranie. Zniknęły wtedy między innymi wielbłądy z Ameryki Północnej, glyptodonty, ogromne leniwce naziemne, gomfotery i tygrysy szablozębne. Do zmian klimatycznych dołączyła wówczas presja ze strony człowieka, choć udział poszczególnych czynników nadal jest przedmiotem badań.
Przesmyk zmienił również oceany
Powstanie Panamy nie tylko połączyło lądowe ekosystemy, ale również rozdzieliło środowiska morskie. Populacje organizmów żyjących wcześniej w jednym tropikalnym akwenie zostały odseparowane po przeciwnych stronach przesmyku.
Morze Karaibskie i wschodni Pacyfik zaczęły rozwijać się w odmienny sposób. Różniły się temperaturą, zasoleniem, dostępnością składników odżywczych oraz charakterem prądów. Rozdzielone populacje podążały osobnymi drogami ewolucyjnymi, prowadząc niekiedy do powstawania blisko spokrewnionych gatunków po obu stronach Panamy.
Ograniczenie przepływu między Pacyfikiem a Atlantykiem wpłynęło również na cyrkulację oceaniczną. Powstanie przesmyku bywało łączone z nasileniem transportu ciepłych wód w północnym Atlantyku i późniejszym rozwojem zlodowaceń półkuli północnej. Dokładna skala tego wpływu oraz kolejność zdarzeń pozostają jednak dyskutowane. Przemiany klimatyczne nie miały jednej przyczyny, a budowa Panamy była tylko jednym z elementów znacznie większego systemu.
Zdjęcie w zajawce: Przesmyk Panamski widziany z kosmosu. Powstanie tego wąskiego pasa lądu połączyło Amerykę Północną z Południową i umożliwiło Wielką Amerykańską Wymianę Biotyczną. Fot. Jeff Schmaltz, MODIS Rapid Response Team, NASA/GSFC, domena publiczna, via Wikimedia Commons
