Dzisiaj trudno wyobrazić sobie lądy bez roślin. Lasy, łąki i zarośla pokrywają znaczną część kontynentów, wpływają na klimat, obieg wody, powstawanie gleb i funkcjonowanie niemal wszystkich lądowych ekosystemów. Przez większą część historii Ziemi powierzchnia kontynentów wyglądała jednak zupełnie inaczej.
Kolonizacja lądów była jednym z najważniejszych przełomów w dziejach życia. Nie była pojedynczym wydarzeniem, lecz długotrwałym procesem obejmującym wiele niezależnych linii organizmów. Mikroorganizmy, w tym bakterie, grzyby i glony, zasiedlały środowiska lądowe znacznie wcześniej niż rośliny. Później pojawiły się tam rośliny oraz zwierzęta, a w paleozoiku rozwinęły się pierwsze złożone ekosystemy lądowe.
Rośliny lądowe (Embryophyta) są grupą monofiletyczną, czyli wywodzącą się od wspólnego przodka. Ich najbliższych krewnych należy szukać wśród streptofitowych glonów, a współczesne badania molekularne wskazują, że najbliższą żyjącą grupą siostrzaną roślin lądowych są prawdopodobnie sprzężnice (Zygnematophyceae).
Przejście ze środowiska wodnego na ląd wymagało całego zestawu nowych przystosowań. Rośliny musiały nauczyć się ograniczać utratę wody, chronić komórki rozrodcze przed wysychaniem, pobierać wodę i składniki mineralne z podłoża, transportować je wewnątrz organizmu oraz przeciwstawiać się grawitacji. Był to początek jednej z największych rewolucji ekologicznych w historii Ziemi.
Pierwsze ślady – mikroskopijne spory
Najstarsze powszechnie akceptowane dowody kopalne obecności roślin lądowych pochodzą z ordowiku, sprzed około 470 mln lat. Nie są to jednak skamieniałe łodygi ani liście. Pierwsze rośliny pozostawiły po sobie przede wszystkim mikroskopijne struktury nazywane kryptosporami.
Szczególne znaczenie mają spory występujące w charakterystycznych układach – tetradach i diadach. Ich budowa i odporne ściany wskazują na związek z najwcześniejszymi roślinami lądowymi. Są one najstarszym szeroko akceptowanym zapisem kopalnym Embryophyta.
Istnieją przesłanki sugerujące, że historia roślin lądowych mogła rozpocząć się wcześniej, niż wskazuje ich bezpośredni zapis kopalny. Analizy wykorzystujące tzw. zegary molekularne przesuwają początki tej linii ewolucyjnej nawet do kambru. Interpretacja bardzo starych mikroskamieniałości pozostaje jednak trudna, dlatego ordowickie kryptospory nadal stanowią najpewniejszy punkt odniesienia.
Nie wiemy dokładnie, jak wyglądały rośliny, które je produkowały. Najprawdopodobniej były niewielkie, pozbawione prawdziwych korzeni, liści i rozwiniętych tkanek przewodzących. Pod względem organizacji mogły przypominać dzisiejsze mszaki, ale nie oznacza to, że były współczesnymi mchami czy wątrobowcami. Reprezentowały wzesny etap ewolucji roślin lądowych.
Sojusz roślin i grzybów
Jednym z największych problemów, z którymi musiały zmierzyć się pierwsze rośliny na lądzie, było zdobywanie wody i substancji mineralnych. W środowisku wodnym związki te otaczają organizm. Na lądzie trzeba pobierać je z podłoża, które początkowo nie przypominało jeszcze współczesnej, bogatej w materię organiczną gleby.
Ogromne znaczenie mogła mieć współpraca z grzybami. Dane kopalne i molekularne wskazują, że związki podobne do dzisiejszej mikoryzy są bardzo stare i mogły towarzyszyć roślinom już na wczesnych etapach kolonizacji lądów. Grzybnia zwiększa powierzchnię kontaktu z podłożem i ułatwia pozyskiwanie m.in. fosforu i innych składników mineralnych, otrzymując w zamian od roślin związki organiczne powstałe podczas fotosyntezy.
U najwcześniejszych roślin funkcję przytwierdzania do podłoża oraz częściowo pobierania wody pełniły ryzoidy, czyli proste, nitkowate struktury. Dopiero w toku ewolucji roślin naczyniowych rozwinęły się znacznie bardziej złożone systemy korzeniowe.
Współpraca roślin, grzybów i mikroorganizmów przyczyniała się do wietrzenia skał i stopniowego przekształcania powierzchni lądów. Z czasem coraz większe ilości materii organicznej zaczęły uczestniczyć w tworzeniu gleb.
Wielki wynalazek: transport wody
Jednym z najważniejszych etapów ewolucji było powstanie roślin naczyniowych – tracheofitów (Tracheophyta).
Ich przewagą było wykształcenie wyspecjalizowanych tkanek umożliwiających transport wody, soli mineralnych i produktów fotosyntezy na znacznie większe odległości. Rozwój tkanek przewodzących, a także lignifikowanych tkanek wzmacniających pozwolił roślinom zwiększać rozmiary i unosić pędy ponad powierzchnię podłoża. Najstarsze ślady struktur związanych z przewodzeniem wody sięgają syluru, a pierwsze dobrze udokumentowane rośliny naczyniowe znamy z późnego syluru i wczesnego dewonu.
Jedną z najsłynniejszych jest Cooksonia, niewielka roślina o prostych, rozwidlających się pędach zakończonych zarodniami. Nie miała jeszcze liści ani rozbudowanego systemu korzeniowego.
Z czasem powstawały coraz bardziej złożone układy przewodzące, liście i systemy korzeniowe. Rośliny przestawały być ograniczone do cienkiej warstwy wilgotnego podłoża.
Korzenie zmieniły powierzchnię Ziemi
Powstanie korzeni było czymś więcej niż tylko kolejnym wynalazkiem ewolucyjnym roślin. Najstarsze rośliny naczyniowe nie miały jeszcze korzeni takich jak współczesne drzewa czy rośliny zielne. Dysponowały prostymi osiami podziemnymi i ryzoidami. Prawdziwe korzenie wyewoluowały stopniowo, a ich historia nie przebiegała tylko jedną drogą. Różne linie roślin naczyniowych wykształcały własne rozwiązania umożliwiające zakotwiczenie w podłożu oraz pobieranie wody i substancji mineralnych.
Rozbudowane korzenie zaczęły intensywnie oddziaływać na skały. Wnikały w szczeliny, stabilizowały osady i zwiększały tempo chemicznego wietrzenia minerałów.
Zmieniły również funkcjonowanie rzek. Przed rozwojem rozległej roślinności lądowej brzegi były znacznie słabiej stabilizowane. Wraz z pojawieniem się roślin zakorzenionych osady stały się bardziej odporne na erozję, zwiększyła się stabilność brzegów, a w krajobrazie coraz większe znaczenie zaczęły uzyskiwać bardziej trwałe, kręte koryta rzeczne i rozbudowane równiny zalewowe. Rośliny zaczęły więc dosłownie przebudowywać powierzchnię kontynentów.
Matteo De Stefano, CC-BY 4.0 via Wikimedia Commons
Pierwsze lasy
W dewonie tempo przemian gwałtownie wzrosło. Rośliny naczyniowe różnicowały się, osiągały coraz większe rozmiary i zajmowały nowe środowiska. Około 390–380 mln lat temu, w środkowym dewonie, pojawiły się pierwsze zbiorowiska o charakterze leśnym. Pod koniec dewonu istniały już rozległe, złożone lasy.
Jednymi z najstarszych znanych ekosystemów leśnych są stanowiska w Gilboa i Cairo w stanie Nowy Jork. Rosnące tam drzewa reprezentowały kilka zupełnie różnych rozwiązań ewolucyjnych. Niektóre, należące do kladoksylopsydów, przypominały wysokie pnie zwieńczone koroną gałęzi, ale ich anatomia znacznie różniła się od budowy współczesnych drzew.
Jedną z najważniejszych roślin późnego dewonu był Archaeopteris. Osiągał rozmiary dużego drzewa, wytwarzał drewno i posiadał rozbudowany system korzeniowy. Mimo wyglądu przypominającego współczesne drzewa rozmnażał się jeszcze za pomocą zarodników, a nie nasion.
Pojawienie się lasów stworzyło zupełnie nowe, trójwymiarowe ekosystemy. Powstały nowe siedliska, źródła pokarmu i schronienia dla zwierząt, grzybów oraz innych organizmów.
Rośliny zaczęły zmieniać klimat
Ekspansja roślinności miała konsekwencje w skali całej planety. Rośliny pobierają z atmosfery dwutlenek węgla, ale ich wpływ na jego stężenie był znacznie bardziej złożony. Korzenie oraz związki organiczne wydzielane przez rośliny i współpracujące z nimi mikroorganizmy przyspieszają chemiczne wietrzenie skał krzemianowych. W geologicznej skali czasu proces ten może prowadzić do usuwania CO₂ z układu atmosfera–ocean.
Badania sugerują, że już niewielka ordowicka roślinność mogła zwiększać tempo wietrzenia i wpływać na globalny obieg węgla. W dewonie, wraz z pojawieniem się głębokich systemów korzeniowych i rozległych lasów, wpływ roślin na cykle węgla, fosforu i innych pierwiastków stał się jeszcze większy.
Ekspansja roślin mogła przyczyniać się do długoterminowego spadku stężenia dwutlenku węgla i ochładzania klimatu. Rozwój roślinności zwiększał również produkcję materii organicznej, zmieniał obieg wody i wpływał na ilość substancji odżywczych transportowanych przez rzeki do mórz. Rośliny zaczęły aktywnie zmieniać całą planetę.
